1. - Les mouvements chez les plantes
Malgré leur apparence statique, les plantes sont animées par une multitude de mouvements. Ceux-ci sont dits passifs lorsque
des tissus morts sont à leur origine (éclatement des fruits du concombre d’âne et du grenadier par exemple) et actifs
lorsqu’ils proviennent de tissus vivants (les "vrais" mouvements) .
Les mouvements actifs se scindent fondamentalement en deux catégories :
les mouvements irréversibles, liés à la croissance de la plante, et les mouvements réversibles, liés principalement
à la turgescence des cellules (nasties) . La grande majorité des mouvements de plantes résultent toutefois de l’association de
ces deux types de mouvements.
Exemples :
- Les tropismes sont des mouvements irréversibles de croissance comprenant l’élongation des cellules et la rigidification
subséquente de leurs parois.
- L’ouverture et la fermeture des stomates sont des mouvements réversibles, comme ceux des plantes
carnivores ou des feuilles du mimosa tactile.
La plupart de ces mouvements sont des réponses à des stimuli externes. Cependant, certains d’entre eux semblent autonomes,
plus directement corrélés à la croissance intrinsèque de la plante. Ces mouvements sont généralement peu sensibles
aux modifications environnementales autres que la température et peuvent être de nature rythmique (période) . C'est le cas
de la croissance de la tige volubile de haricot ou du «battement» de ses feuilles primaires.
2. - Les mouvements de Phaseolus vulgaris
Nasties de turgescence :
Ces mouvements sont dus à des variations de turgescence. Ce sont des mouvements actifs, réversibles et répondant à une
stimulation de l'environnement. Le sens du mouvement dépend essentiellement des caractéristiques de l'organe.
Nyctinasties : mouvements de "veille et de sommeil" en relation avec la lumière, parfois associés à un rythme circadien
Thigmonasties : en réponse à un choc. Mouvements très rapides accompagnés de phénomènes électriques (sensitive, dionée)
Hydronasties : en réponse au degré d'hydratation du milieu. L'ouverture et la fermeture des stomates correspondent à un cas
particulier de ces mouvements puisqu'elles concernent un groupe de deux cellules
Thermonasties : En réponses à la température.
Ex. : ouverture et fermeture journalières de fleurs
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Tropismes :
Le mécanisme général des tropismes réside dans une croissance différentielle des deux côtés d'un organe qui se traduit par une courbure. Le
stimulus est un événement extérieur directionnel. La direction du mouvement dépend de la direction du stimulus (tropismes négatifs ou
positifs). Le mouvement n'est pas réversible puisque la croissance n'est pas réversible. Selon la nature du stimulus, on distingue
principalement le phototropisme (lumière), le gravitropisme (gravité) , l'hydrotropisme (eau) et l'haptotropisme (contact).
3. - La circumnutation
Les nutations sont des mouvements hélicoïdaux légers des apex de tiges et de racines de toutes les plantes.
On parle de circumnutation quand le phénomène prend des proportions considérables chez certaines d’entre elles.
La circumnutation est un phénomène qui s’observe chez des plantes à croissance rapide appelées plantes volubiles
(haricot, liseron, houblon, …) . Ces plantes sont des plantes grimpantes qui se caractérisent par des entrenoeuds très longs :
la tige n’est pas suffisamment rigide pour se soutenir elle-même. La plante dépend donc d’un tuteur pour s’élever en hauteur
(thigmotropisme) . La partie apicale de la tige (flagelle) effectue un large mouvement révolutif d’exploration de l’espace
qui favorise la rencontre avec celui-ci.
Le mécanisme de la circumnutation se caractérise par l'association de deux phénomènes: le mouvement dû à la croissance
globale de la tige (mouvement vertical) et celui dû à la croissance différentielle des différentes « génératrices » .
L'association des deux se traduit par un mouvement hélicoïdal .
La variété de plante volubile choisie pour les expériences décrites ci-après est le haricot commun, Phaseolus vulgaris.
De croissance rapide et de taille relativement importante, la tige du haricot décrit de larges révolutions dont la période avoisine
les 90 minutes. Le sens de rotation est déterminé génétiquement par l’espèce (sinistrorse ou dextrorse suivant le point d’observation).
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4. - But du travail
Le but des expériences décrites ci-après est de mettre en évidence les différentes caractéristiques du mouvement de circumnutation
de la tige volubile de haricot.
La mise en place d’un set de quatre différentes expériences en parallèle permet l’observation directe ou par comparaison
des modulations physiologiques de ce mouvement rotatoire.
5. - Dispositif expérimental
Les plantes utilisées sont des haricots communs âgés d’une 20aine de jours. Ils sont placés dans des boîtes offrant
un espace suffisant à leur croissance. Ces boîtes sont recouvertes d’une surface transparente, de préférence en verre, pour permettre
l’observation et le relevé des mesures.
Prise des mesures :
Les mesures se prennent toutes les 5 minutes durant deux heures. Inscrites sur la surface transparente, elles sont reportées au fur et à mesure
sur une feuille de papier calque (projection verticale de l'emplacement de l'apex) .
0) Centre de rotation :
Le centre de rotation est déterminé par le tuteur. Celui-ci est fixé à la plante de telle manière qu’il n’entrave pas sa rotation.
Il reste le même durant toute l’expérience.
1a) Emplacement de l’apex :
Aligner une équerre à la verticale de l’apex de la tige volubile (Fig. 5), notez son emplacement ainsi que le temps (et autres variables
expérimentales) auquel a été prise la mesure.
1b) Hauteur de l’apex :
Lorsque l’équerre est alignée à la verticale de l’apex, observer le reflet de la graduation de celle-ci dans la vitre et noter la hauteur.
Sur la feuille de papier calque…
A chaque mesure de l’emplacement de l’apex sont inscrits la mesure de la hauteur et les relevés du temps ainsi que des éventuels paramètres
d’expériences (stimulations mécaniques, température,..) .
2a) Rayon :
Mesurer la distance de chaque relevé au centre de rotation. Déterminer l'amplitude maximale et minimale de la tige volubile (diamètres) .
2b) Angle :
Mesurer l’angle parcouru entre deux mesures. Cette mesure va servir à calculer la vitesse angulaire de rotation (MCU, MCUA) .
3) Projection verticale :
Relier les différents points pour faire apparaître le tracé du déplacement de l’apex.
4) Projection horizontale :
Réaliser la projection horizontale du déplacement grâce aux mesures des hauteurs.
Dans le fichier Excel...
4a) Temps:
Rentrer les différentes valeurs de temps dans les colonnes "heures", "minutes", "secondes". Convertir ces valeurs en secondes. Calculer le temps
séparant deux mesures .
4b) Vitesse angulaire:
Rentrer les angles correspondant au déplacement de la tige entre deux mesures. Calculer la vitesse angulaire moyenne à chaque point ainsi que
l'accélération angulaire.
4c) Projections:
Rentrer les valeurs du rayon et de la hauteur, de préférence en centimètres.
4d) Stimulations:
Entrer le type de stimulation aux moments adéquats et convertir en une valeur numérique (une de même échelle que le rayon, une autre de même
échelle que la hauteur) .
5) Graphiques:
réaliser deux graphiques...
- Hauteur, rayon et stimulation en fonction du temps
- Vitesse et stimulation en fonction du temps
6) Répondez aux questions suivantes
Quelle condition testée a-t-elle le plus (et le moins) d'effet sur la circumnutation? Pourquoi?
Avec quel traitement ou quelle condition vous attendez-vous à observer une forte augmentation (diminution) de la vitesse de rotation? Pourquoi?
A quel(s) niveau(x) agissent les différentes conditions appliquées? Quelles conclusions en tirez-vous?
D'après vous, la gravité (attraction terrestre) a-t-elle une incidence sur la circumnutation? Pourquoi?
Quelle information peut apporter le calcul de l'hypoténuse du triangle "Hauteur - Rayon - Hypoténuse"?
6. - Résultats
En fonction de la quantité et de la qualité des haricots disponibles, différents sets de mesures ont pu être mis en place :
1. Contrôle de circumnutation : aucune stimulation des plantes
La circumnutation, étant un phénomène de croissance active, est affectée par l’état général de santé de la plante. Un haricot sain, dans de bonnes
conditions de culture, devrait effectuer une rotation en 1h30 environ. Cette période, rarement plus courte, peut doubler, voir plus, suivant les
caractéristiques du haricot étudié.
Il est possible de mettre en évidence quelques propriétés du mouvement de circumnutation sans stimuler la plante, juste en observant et en
mesurant de manière non invasive. Les paramètres de hauteur et de rayon du flagelle, ainsi que sa vitesse de rotation, semblent liés les uns
aux autres dans ce contexte : une grande hauteur correspond à un rayon court et une vitesse angulaire plus élevée (et inversement) . Les
rapports de hauteur et de rayon peuvent informer sur l’état de la plante : une plante flétrie (après un traitement trop rude) voit sa hauteur
et son rayon diminuer.
Il peut arriver que la courbure de la tige du haricot se redresse. Dans un contexte sans stimulation, ce redressement peut être imputable
au manque de lumière dans la salle de TP (symétrie de la distribution d’auxine).
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2. Stimulation mécanique simple : vaporisation d’eau (déminéralisée) sur tous les organes de la plante.
Ce set d’expérience permet d’apprécier la réaction de la plante lors d’un contact. Il a été mis en évidence qu’une telle stimulation mécanique
freinait instantanément la vitesse de rotation du flagelle. Le mouvement révolutif reprend normalement quelques minutes plus tard et la vitesse
retrouve à peu près son niveau initial.
Ce set nous sert également de contrôle négatif de vaporisation, dans le cas de traitements hormonaux ou chimiques.
3. Stimulation hormonale : vaporisation d’auxine synthétique (2,4-D) sur tous les organes de la plante.
L’hypothèse de départ postule que si l’auxine a une action positive sur la vitesse de croissance de la plante, cette action devrait être
visible au niveau de la vitesse angulaire du flagelle, durant la circumnutation. Il faut cependant noter que l’auxine peut être stimulatrice
ou inhibitrice de croissance selon sa concentration dans les tissus végétaux. Une molarité de 10-5 semble trop élevée, puisque la plante
flétrit après traitement. Par contre, il est possible d’obtenir quelques résultats corrélés à l’activité stimulatrice de l’auxine à une molarité
de 10-6. Il est évident que de tels résultats doivent passer au crible des statistiques avant d’être commentés. Malheureusement,
le nombre restreint de sets d’expériences identiques n’a pas permis de réaliser un tel crible.
4. Stimulation chimique : vaporisation de LiCl sur tous les organes de la plante
Le lithium est parfois utilisé en psychiatrie comme camisole chimique, puisque ce métal se substitue aux ions sodium dans les phénomènes
de potentiels d’action neuronaux. Ce test permet donc de voir si la circumnutation est dépendante de la circulation d’ions sodium, voir même
de potentiels d’action.
Comme pour les hormones, un traitement chimique doit être savamment dosé pour administrer une dose adéquate. La vaporisation de 25 ml de
LiCl 0.1 M correspond à une dose trop élevée : la plante flétrit rapidement après le traitement.
5. Stimulation chimique : culture de flagelles excisés dans H2O2 et LiCl
L’eau oxygénée (H2O2) a la propriété d’induire la production de radicaux libres chez les plantes. Ce test permet donc de mettre en
évidence le comportement de la circumnutation dans un contexte de stress oxydatif. Le lithium est utilisé dans la même optique que précédemment.
La circumnutation est observable, durant quelques heures, sur le flagelle excisé. Celui-ci est fixé à sa base dans un tube à essai
contenant le liquide à tester. Les caractéristiques de la circumnutation du flagelle seul sont légèrement différentes de celles du
haricot entier : les valeurs de hauteur, de rayon et de vitesse sont plus constants au cours du temps
Le dispositif mis au point suppose la diffusion des liquides dans le flagelle. Le temps nécessaire à celle-ci est peut-être nettement
supérieure au temps de mesure, ce qui explique l’absence de réponses spécifiques dans ce contexte (flagelle excisé) .
RAPPELS :
Mouvements chez les plantes :
L’exemple type pour illustrer les nasties de turgescence est le complexe stomatique. Les cellules de garde se gonflent ou se vident
suivant de nombreux et divers paramètres.
Gravité et circumnutation :
La gravité n’est pas une condition nécessaire à la circumnutation, mais elle l’influence. La circumnutation est un phénomène,
déterminé génétiquement, émergeant de la croissance de la plante elle-même. Toutes les haricots communs tournent dans le sens
anti-horaire et relativement à la même vitesse. La circumnutation n’est pas non plus corrélée à la pseudo-force de Coriolis.
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